ACIDOS NUCLEICOS
Índice
6.1 Introducción y generalidades
6.2 Bases, nucleósidos y nucleótidos
6.3 Polinucleótidos
6.4 Ácido desoxirribonucleico (DNA, ADN)
6.5 Ácido ribonucleico (RNA, ARN)
6.6 Asociaciones ácidos nucleicos - proteínas
6.2 Bases, nucleósidos y nucleótidos
6.3 Polinucleótidos
6.4 Ácido desoxirribonucleico (DNA, ADN)
6.5 Ácido ribonucleico (RNA, ARN)
6.6 Asociaciones ácidos nucleicos - proteínas
Los ácidos nucleicos son las biomoléculas portadoras de la información genética. Tienen una estructura polimérica, lineal, cuyos monómeros son los nucleótidos. El grado de polimerización puede llegar a ser altísimo, con moléculas constituídas por centenares de millones de nucleótidos en una sola estructura covalente. De la misma manera que las proteínas son polímeros lineales aperiódicos de aminoácidos, los ácidos nucleicos lo son de nucleótidos. La aperiodicidad de la secuencia de nucleótidos implica la existencia de información. De hecho, sabemos que los ácidos nucleicos constituyen el depósito de información de todas las secuencias de aminoácidos de todas las proteínas de la célula. Existe una correlación entre ambas secuencias, lo que se expresa diciendo que ácidos nucleicos y proteínas son colineares; la descripción de esta correlación es lo que llamamos Código Genético, establecido de forma que a una secuencia de tres nucleótidos en un ácido nucleico corresponde un aminoácido en una proteína.
La función de los ácidos nucleicos no se reduce, por otra parte, a contener la información necesaria para la síntesis de las proteínas celulares. Hay secuencias regulatorias que controlan la expresión de las diferentes unidades genéticas, por sí mismas o a su vez controladas por otras moléculas (hormonas, factores de crecimiento, señales químicas en general); hay asimismo ácidos nucleicos implicados en la transmisión y procesado de la información genética; hay también ácidos nucleicos con funciones catalíticas (ribozimas).
La estructura química de los ácidos nucleicos es tan uniforme como la de las proteínas, o incluso más. Para tener una idea aproximada, veamos en primer lugar un polinucleótido (no se representan los átomos de hidrógeno). Podemos apreciar los distintos residuos (nucleótidos) de la cadena mediante el siguiente mando:
Vamos ahora a una visión más cercana de este estructura: El espinazo de la misma está constituída por ortofosfatos esterificados cada uno simultáneamente a dos pentosas: se trata del enlace fosfodiéster, característico de los ácidos nucleicos (de la misma manera que el enlace peptídico lo es de las proteínas). Por lo tanto, el continuo covalente de un ácido nucleico es el esqueleto pentosa-fosfato-pentosa-fosfato-...
Unidas a cada pentosa a través de un enlace glicosídico aparecen las bases nitrogenadas: que como puede apreciarse, no forman parte del continuo covalente del polinucleótido. Sin embargo, su papel es fundamental; son las portadoras de la información genética.
El monómero de los ácidos nucleicos es, por lo tanto, el nucleótido: formado por un fosfato: esterificado a una pentosa: que a su vez está unida por un enlace beta-glicosídico a una base nitrogenada:
A continuación estudiaremos los elementos monoméricos de los ácidos nucleicos.
La hidrólisis enzimática completa de un ácido nucleico da lugar a una mezcla de nucleótidos. La hidrólisis completa de un nucleótido da lugar a una mezcla equimolar de:
- Una Base nitrogenada heterocíclica, que puede ser de dos tipos: Purina o Pirimidina
- Una Pentosa, que puede ser Ribosa o bien 2-desoxirribosa
- Ortofosfato
Las bases nitrogenadas de los ácido nucleicos son bases heterocíclicas que pertenecen a una de dos familias:
Unas están basadas en el Anillo pirimidínico. Son las Pirimidinas. Es un sistema plano de seis átomos, cuatro carbonos y dos nitrógenos. Los átomos del anillo pirimidínico tienen la siguiente numeración: N1: C2: N3: C4: C5: C6:
Las distintas bases pirimidínicas se obtienen por sustitución de este anillo con grupos oxo (=O), grupos amino (-NH2) o grupos metilo (-CH3).
La otra familia de bases nitrogenadas está basada en el Anillo purínico. Son las Purinas. Puede observarse que se trata de un sistema plano de nueve átomos, cinco carbonos y cuatro nitrógenos. El anillo purínico pùede considerarse como la fusión de un anillo pirimidínico con uno imidazólico. Los átomos del anillo purínico se numeran de la forma siguiente: N1: C2: N3: C4: C5: C6: N7: C8: N9:
Veremos a continuación la estructura de las principales bases.
| Bases Nitrogenadas | |
| Nombre común | Nombre sistemático |
| 1. Pirimidinas | |
| 2-oxo 4-amino pirimidina | |
| 2,4 dioxo pirimidina | |
| 2,4 dioxo5-metil pirimidina | |
| 2. Purinas | |
| 6-amino purina | |
| 2-amino 6-oxo purina | |
| 6-oxo purina | |
| 2,6-dioxo purina | |
De todas estas bases, aparecen en los ácidos nucleicos: citosina, timina, guanina y adenina en el DNA; citosina, uracilo, guanina y adenina en el RNA. Xantina e hipoxantina son formas metabólicas de las purinas, aunque ocasionalmente la segunda puede formar parte de algunos RNAs. La forma degradativa final de las purinas en los primates es el Ácido úrico, 2,6,8-trioxo purina. Las pirimidinas son degradadas completamente a agua, anhídrido carbónico y urea.
Un fenómeno estructural importante en las bases nitrogenadas es la tautomería o isomería ceto-enol. Hasta ahora hemos visto que el grupo oxo de las bases nitrogenadas se representa como ceto (=O). Ocasionalmente este grupo se presenta como enol (-OH), constituyendo una forma tautomérica anómala de la base en cuestión. Así, por ejemplo, la timina puede presentarse como forma ceto (la forma tautomérica normal, arriba) y como forma enol (la forma tautomérica anómala, mucho más infrecuente, abajo). Parece ser que la presencia de formas tautoméricas anómalas en las bases podría explicar algunas mutaciones espontáneas del material genético a través de apareamientos Watson-Crick anómalos.
Nucleósidos
La unión de una base nitrogenada a una pentosa da lugar a los compuestos llamados nucleósidos. Obsérvese el sufijo ósido, característico de todos los glicósidos. La pentosa puede ser D-Ribosa (D-ribofuranosa), en cuyo caso hablamos de Ribonucleósidos, o bien 2-D-Desoxirribosa (D-desoxirribofuranosa), constituyendo los Desoxirribonucleósidos. Esto nos introduce ya la distinción básica entre DNA (constituído por desoxirribonucleótidos) y RNA (por ribonucleótidos).
Todos los nucleósidos son del tipo anomérico beta-. Podemos ver como ejemplo la estructura de la Adenosina que es el nucleósido correspondiente a la base adenina (esto es, la beta-D-ribofuranosil adenina). Los átomos de la pentosa se numeran como 1', 2', 3', 4' y 5', para diferenciarlos de los átomos de la base. Estos átomos son:
C1': C2': C3': C4': C5':
El enlace glicosídico permite la rotación de la base, originando distintas conformaciones. La adenosina aquí representada aparece en la conformación anti-, en la que el anillo furanósico de la pentosa y el anillo purínico están a lados contrarios del enlace glicosídico. Ocasionalmente, y en particular en el DNA-Z, la situación corresponde a la conformación syn- en la que base y pentosa aparecen del mismo lado del enlace glicosídico.
Veremos en la siguiente tabla las estructuras de los distintos ribonucleósidos. Obsérvese la nomenclatura: se utiliza el sufijo osina sobre el nombre radical de la base en el caso de las purinas, y el sufijo -idina en el de las pirimidinas. El ribonucleósido de timina recibe el nombre de ribotimidina. Por su parte, el ribonucleósido de hipoxantina recibe el nombre de inosina.
| Ribonucleósidos | |
| Base | Nucleósido |
| 1. Pirimidinas | |
| Citosina | |
| Uracilo | |
| Timina | |
| 2. Purinas | |
| Adenina | |
| Guanina | |
| Hipoxantina | |
Por su parte, los desoxinucleósidos se denominan con el prefijo desoxi- delante del nombre del nucleósido. Se exceptúa el desoxirribonucleósido de timina, que recibe el nombre de timidina.
| Desoxirribonucleósidos | |
| Base | Nucleósido |
| 1. Pirimidinas | |
| Citosina | |
| Uracilo | |
| Timina | |
| 2. Purinas | |
| Adenina | |
| Guanina | |
Cuando un ortofosfato se esterifica a alguno de los -OH de la pentosa de un nucleósido, la estructura resultante se llama nucleótido. En los ribonucleósidos, el ortofosfato puede esterificarse en tres posiciones distintas: 2', 3' y 5'. Veamos un ejemplo con los monofosfatos de adenosina:
| Adenosina monofosfatos | |
| Nombre sistemático | Abreviatura |
| 5'-AMP, AMP | |
| 3'-AMP | |
| 2'-AMP | |
El fosfato puede aparecer esterificado a dos grupos simultáneamente. Tal es el caso de los llamados nucleótidos cíclicos. Veamos como ejemplo el Adenosina-3',5'-monofosfato cíclico (cAMP), en el cual el fosfato esterifica simultáneamente a los hidroxilos 3' y 5'.
Hasta ahora hemos visto los nucleótidos formados por un ortofosfato. Muy a menudo, sin embargo, aparecen entre las biomoléculas nucleótidos formados con un polifosfato. Veamos los polifosfatos de adenosina:
| Adenosina polifosfatos | |
| Nombre sistemático | Abreviatura |
| AMP | |
| ADP | |
| ATP | |
Hemos visto hasta ahora los nucleótidos de adenosina; como es lógico, los nucleótidos pueden formarse con cualquier nucleósido, con una nomenclatura idéntica. Veamos a continuación, a modo de ejemplo, los nucleótidos de citidina:
| Nucleótidos de citidina | |
| Nombre sistemático | Abreviatura |
| CMP | |
| CDP | |
| CTP | |
En lo que se refiere a los desoxinucleótidos, la diferencia es que no pueden formarse en el carbono 2' por razones obvias (no hay grupo -OH) por lo que sólo puede haber 3' y 5'-desoxinucleótidos. Veremos a título de ejemplo los nucleótidos de las cuatro bases que forman parte del DNA:
| Desoxinucleótidos | |
| Nombre sistemático | Abreviatura |
| dAMP | |
| dGMP | |
| dCMP | |
| TMP | |
Aparte de su carácter como monómeros de ácidos nucleicos, la estructura de nucleótido está generalizada entre las biomoléculas, y particularmente como coenzimas. Presentamos a continuación las estructuras de tres coenzimas:
Niacina adenina dinucleótido (forma reducida, NADH). Se trata de una coenzima redox formada por dos nucleótidos unidos a través de los fosfatos; un ribonucleótido de adenina unido a un ribonucleótido de nicotinamida (o niacina).
Flavina Adenina dinucleótido (FAD). Es otra coenzima redox formada por dos nucleótidos unidos a través de los fosfatos, como en el caso anterior: un ribonucleótido de adenina unido a una estructura similar, pero no idéntica: un ribitol unido a la base isoaloxazina (cuyo conjunto es la riboflavina).
Coenzima A (forma acetilada, Acetil-CoA). Se trata de una estructura de nucleótido de adenina unido a una fosfopanteteína (derivado de ácido pantoténico) que interviene en el metabolismo como transportador de grupos acilo; en este caso, acetilo.
Uridina difosfato glucosa (UDPG). Se trata de un 5'-nucleótido de uridina unido a una glucosa a través de un difosfato. Es la forma metabólicamente activa de la glucosa en procesos de biosíntesis (por ejemplo, la síntesis de glucógeno tiene lugar a partir de UDPG).
Dos nucleótidos pueden unirse a través de un enlace fosfodiéster. Veamos un nucleósido. Al ser un desoxinucleósido, puede estar fosforilado en 3' y 5'. Supongamos que está fosforilado en 3': y este fosfato, a su vez, se esterifica al 5'-OH del siguiente nucleótido: El enlace así establecido se llama enlace fosfodiéster, y es característico de los ácidos nucleicos. A su vez, el grupo 3' -OH del segundo nucleótido puede esterificarse a otro fosfato: que por su parte se esterifica al 5'-OH del siguiente nucleótido: y este último se une de la misma manera a otro nucleótido:
Tenemos entonces en pantalla un tetranucleótido. Convencionalmente los polinucleótidos se numeran desde el residuo 5' terminal, que es aquel que tiene un 5'-OH libre (extremo 5'): el cual muy frecuentemente aparece esterificado a un fosfato o polifosfato: mientras que al extremo opuesto de la molécula hay un grupo 3' -OH libre: y que recibe el nombre de extremo 3'. En este caso, el primer nucleótido es A, el segundo C, el tercero G y el cuarto C; la secuencia, del polinucleótido completo: pues, será
5'- ACGC - 3'
O simplemente, ACGC. Hemos de tener en cuenta que el grado de polimerización de los polinucleótidos llega a ser altísimo, con cientos de millones de nucleótidos en los DNAs genómicos.
Las enzimas que hidrolizan polinucleótidos, genéricamente llamadas nucleasas, son, por lo tanto, fosfodiesterasas (porque su acción consiste en la hidrólisis de un fosfodiéster). Las nucleasas pueden actuar de dos maneras:
Unas liberan 5'-nucleótidos, y se dice que producen rotura tipo a:
Mientras que otras liberan 3'-nucleótidos, y se dice que producen rotura tipo b:
En este último caso (rotura tipo b), el extremo 5' de un polinucleótido fosforilado en 5', como es el del ejemplo, dará lugar a un nucleósido-3',5'-bisfosfato: mientras que el extremo 3' dará lugar a un nucleósido:
Conformación B
La conformación B del DNA es la que aparece con un grado importante de hidratación y es la que presenta el DNA in vivo. Fue propuesta por Watson y Crick en su trabajo original de 1953. Vamos a ver a continuación sus principales características.
Se trata de dos polinucleótidos: enrollados uno en torno a otro, constituyendo una doble hélice dextrógira de tipo plectonémico (lo cual quiere decir que para separar uno de otro es preciso desenrollar previamente la hélice). Puede observarse que las bases están en planos aproximadamente perpendiculares al eje mayor de la doble hélice y dirigidas hacia dentro de la estructura: mientras que el continuo desoxirribosa-fosfato se dirige hacia el exterior.
Los dos polinucleótidos así estructurados tienen polaridad opuesta. Para ilustrar este concepto, volvamos a ver la estructura original: y realzamos uno de los dos polinucleótidos: En uno de sus extremos hay un grupo 5'-OH libre, el extremo 5': Mientras que en el otro extremo hay un grupo 3'-OH libre, el extremo 3': Tanto el 5'-OH como el 3'-OH pueden en ocasiones aparecer esterificados a un ortofosfato o a un polifosfato.
El otro polinucleótido: presenta una polaridad opuesta. Su extremo 5': está del mismo lado que el 3' del otro polinucleótido; mientras que el extremo 3': está del lado del 5' del otro polinucleótido. Ambos son, por lo tanto, antiparalelos.
Los dos polinucleótidos interaccionan entre sí mediante enlaces de hidrógeno establecidos entre las bases nitrogenadas de uno y de otro. Esta interacción sólo puede tener lugar entre adenina y timina (el par A-T): entre las que se establecen dos enlaces de hidrógeno:
O bien, entre guanina y citosina (el par G-C): entre las que se establecen tres enlaces de hidrógeno:
La estructura del DNA se mantiene gracias a los enlaces de hidrógeno establecidos entre las bases, por una parte, y a una interacción de naturaleza hidrofóbica que se da entre pares de bases contiguos, la interacción de apilamiento (stacking), que podemos apreciar en una visión espacial de la molécula: en la que vemos cómo los pares de bases sucesivos se apilan unos sobre otros como una pila de monedas.
Esta visión nos vale asimismo para distinguir el surco estrecho y el surco ancho.
Otras características estructurales del DNA-B son las siguientes: la forma del anillo furanósico de la pentosa es la llamada endo-2': lo cual quiere decir que el carbono 2' está claramente fuera del plano que aproximadamente marcan los carbonos 1', 3', 4' y el oxígeno hemiacetálico; y por otra parte, que la situación de la base respecto a la pentosa es anti, es decir, base y pentosa se sitúan hacia lados opuestos del enlace glicosídico.
Conformación A
La conformación A del DNA aparece en cristales de baja hidratación y menor grado de polimerización que el DNA-B. Asimismo es la conformación favorecida en el RNA de doble hélice y en los híbridos DNA-RNA.
Se trata de una estructura más ancha y corta que el DNA-B, que consta, al igual que éste, de una doble hélice dextrógira formada por dos polinucleótidos enrollados plectonémicamente: que cursan asimismo con polaridades opuestas: podemos ver un polinucleótido: y el otro polinucleótido:
El DNA-A muestra el mismo patrón de apareamiento de bases que el DNA-B (A-T y G-C): pero a diferencia de éste, los planos de los pares de bases están situados oblicuamente respecto al eje mayor de la doble hélice.
En el DNA-A los surcos tienen aproximadamente la misma anchura: y las bases púricas se sitúan en anti-, como en el DNA-B. A diferencia de éste la disposición del anillo furanósico de la pentosa es endo-3'.
Conformación Z
La conformación Z del DNA aparece fundamentalmente en zonas ricas en el par G-C; se trata también de un doble polinucleótido: en enrollamiento plectonémico, con polaridades opuestas, y en el que el patrón de apareamiento de bases es el mismo: No obstante, hay algunas importantes diferencias entre la conformación Z y las otras dos.
En primer lugar, las hélices son levógiras: a diferencia de las conformaciones A y B. El conjunto es una doble hélice más estrecha y alargada que el DNA-B; una diferencia notable es que las purinas están en conformación syn-, es decir, la base y la pentosa están situados del mismo lado que el enlace glicosídico:
Otra diferencia estructural es que en el DNA-Z desaparece por completo el surco ancho mientras que el surco estrecho se hace aún más estrecho y profundo; esta característica puede apreciarse fácilmente en la representación spacefill:
El ácido ribonucleico (RNA, ARN) cumple una serie de importantísimas funciones en la célula, entre las que citaremos:
- RNA mensajero (mRNA), que porta la información necesaria para el establecimiento de una secuencia correcta de aminoácidos por parte de la maquinaria de síntesis proteica
- A su vez, el mRNA deriva del transcrito primario o RNA nuclear heterogéneo (HnRNA), que es el primer producto de la transcripción y sufre una serie de modificaciones antes de convertirse en mRNA.
- RNAs nucleares pequeños (snRNA) o RNAs nucleolares pequeños (snoRNA), que participan en la conversión de HnRNA en mRNA.
- RNA de transferencia (tRNA), al cual se unen los distintos aminoácidos, que quedan así activados y aptos para integrarse en la biosíntesis de proteínas.
- RNA ribosómico (rRNA) que integra, junto con proteínas, la partícula conocida como ribosoma.
- RNAs genómicos: en algunos virus, el RNA es el material genético. En ciertos casos, este RNA se retrotranscribe a DNA mediante el proceso de transcripción inversa y se integra en el genoma del huésped; es el caso de los retrovirus.
- RNAs enzimáticos, que constituyen las llamadas ribozimas, o moléculas de RNA con funciones catalíticas, generalmente asociadas al procesado del propio RNA, y a las que se están encontrando propiedades interesantísimas mediante el proceso de Evolución in vitro.
El RNA tiene además la característica de haber sido, según todos los indicios, la primera molécula autoduplicante que apareció en la evolución biológica. Este papel ha sido tomado por el DNA gracias a su menor reactividad química (ya que le falta el grupo 2'-OH).
Estudiaremos a continuación las estructuras de algunas moléculas conocidas de RNA.
RNA de transferencia, tRNA
Es la molécula encargada de unirse a los aminoácidos para su entrada en la biosíntesis de proteína. Se trata de una molécula pequeña, que consta de 75-90 nucleótidos, y es la encargada de asociar al aminoácido con su codificación genética sobre la superficie del ribosoma. Vamos a ver la estructura del RNA de transferencia, serina (tRNASer) .
La molécula que tenemos en pantalla es el tRNA del aminoácido serina en la levadura Saccharomyces cerevisiae. Hemos de tener en cuenta que, debido a la degeneración del Código Genético, pueden existir en la célula varios tRNAs distintos para un mismo aminoácido (tRNAs isoaceptores). Es una molécula pequeña, de 85 nucleótidos, cuya estructura tridimensional asemeja a una L. Téngase en cuenta que esta forma resulta del plegamiento en el espacio del modelo clásico en "hoja de trébol". Las dos ramas de la L son las siguientes:
- Una, el brazo aceptor, así llamado por contener el lugar de unión del aminoácido (que es el término 3'):
- Otra, el brazo anticodon, que contiene el anticodon, es decir, la secuencia de nucleótidos complementaria al código genético del aminoácido en cuestión (en este caso serina):
En el extremo 5', el tRNA presenta invariablemente un residuo de G fosforilado en 5':
En el extremo 3', al que se une el aminoácido mediante un enlace éster al -OH en 2', el tRNA presenta invariablemente la secuencia CCA:
Se trata de un solo polinucleótido: que podemos colorear mediante el patrón group, al igual que las proteínas: de manera que el término 5' aparece coloreado en azul y el 3' en rojo, pasando por toda la gama intermedia de colores.
Aproximadamente el 50 % de esta estructura está formando una doble hélice a través de autocomplementaridad en la misma molécula. Determinadas porciones no están en doble hélice, sino que forman los llamados lazos o bucles, que tienen una serie de características comunes en todos los tRNAs. En sentido 5' a 3', serían:
- El lazo DHU, así llamado por tener varios restos de la base anómala dihidrouracilo:
- El lazo anticodon, que contiene la secuencia complementaria al código genético del aminoácido: En todos los tRNA hay una cierta regularidad en la secuencia de este lazo: Py-Py-X-X-X-*A-Y, siendo Py una pirimidina, X-X-X el anticodon propiamente dicho, *A una adenina modificada (en este caso isoprenilada) e Y una base cualquiera. El anticodon en este caso es IGA, complementario al codon de serina UCC (téngase en cuenta que la inosina se comporta como guanina a efectos de apareamiento de bases, y que el sentido de lectura es contrario en codon y anticodon)
- El lazo variable, diferente entre los distintos tRNAs, que en este caso comprende nueve bases:
- El lazo T-Psi-C, así llamado por contener invariablemente esta secuencia, es decir: ribotimidina-pseudouridina-citidina:
Otra característica del tRNA es la abundancia de bases anómalas. Derivan de la metilación de las bases normales o bien otras modificaciones. Asimismo, como ya hemos visto, en el tRNA hay (invariablemente) ribotimidina y en este caso, inosina. Algunas bases modificadas que podemos ver en esta molécula son las siguientes:
- 4-Acetil citidina:
- Dihidrouridina:
- 2'-O-Metil guanosina:
- N(2)-Dimetil guanosina:
- Pseudouridina: La pseudouridina es un nucleósido anómalo; el enlace glicosídico entre base y pentosa se establece entre la pentosa y el carbono 5 de la base (y no con el N1, que sería lo normal)
- 5-Metilcitidina:
Volvamos a ver por último la totalidad de la estructura del tRNA:
En preparación
En preparación
El Nucleosoma
El nucleosoma es una estructura compleja que constituye la unidad fundamental de la cromatina, que es la forma de organización del DNA en los eucariotes. Los nucleosomas están formados por un núcleo proteico constituído por un octámero de histonas, proteínas fuertemente básicas y muy conservadas filogenéticamente. El carácter básico viene dado por su abundancia en residuos de lisina y arginina, que al pH celular aparecen cargados positivamente e interaccionan con la carga negativa de los fosfatos del DNA. Las histonas que integran el nucleosoma son las siguientes:
1. Dos copias de Histona H2a En la que podemos ver la abundancia de residuos de lisina y arginina: y su estructura secundaria, formada exclusivamente por alfa-hélices y giros beta:
Puede apreciarse que la estructura secundaria de las histonas abunda en el motivo hélice-vuelta-hélice característico de las proteínas que interaccionan con el DNA.
No está integrada en el nucleosoma la Histona H1 , que interacciona con el DNA linker o enlace entre dos nucleosomas sucesivos. Tiene también abundancia de lisina y arginina: y su estructura secundaria difiere de las demás histonas en que presenta también una lámina beta antiparalela:
Veamos ahora la estructura del Nucleosoma completo. El conjunto proteico del nucleosoma es un octámero formado por:
Dos moléculas de histona H2a, 1: y 2:
Dos moléculas de histona H2b, 1: y 2:
Dos moléculas de histona H3, 1: y 2:
Dos moléculas de histona H4, 1: y 2:
El conjunto es un octámero: , en torno al cual aparece enrollado un tracto del DNA de 146 pares de bases por término medio: que da aproximadamente dos vueltas al núcleo proteico del nucleosoma:
Volvemos a la estructura completa del nucleosoma.
La subunidad ribosómica 50s
En el mes de Agosto de 2000 fue publicada la estructura molecular de la subunidad ribosómica 50s de la arquea Haloarcula marismortui a una resolución de 2.4 angstrom y obtenida por cristalografía de rayos X. Hasta el momento, es la mayor estructura resuelta mediante esta técnica. Se han podido localizar en el espacio 2833 nucleótidos de los 3045 de que consta la partícula y 27 de las 31 proteínas. Estas se encuentran sobre la superficie de las dos moléculas de RNA, 23s y 5s, excepto en la zona funcional de la partícula, encargada de la síntesis de enlace peptídico (peptidil transferasa), con lo que cobra fuerza la hipótesis de que esta actividad enzimática es en realidad una ribozima.
Sus componentes son: en primer lugar, el rRNA 23s: , que ocupa la mayor parte de la molécula. El rRNA 5s: y las proteínas.
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